Hormonas vegetales
Las plantas segregan sustancias en muy baja concentración, con una función fisiológica concreta, y que se transportan muy fácilmente a través de los vasos conductores.
Dichas sustancias reciben el nombre de hormonas, y se agrupan en función del tipo de receptor celular que presentan o de su función.
En el presente artículo, estudiaremos los principales grupos de hormonas vegetales de forma muy esquemática, porque no pretendemos hacer ningún tratado de bioquímica vegetal, sino simplemente dar a conocer el papel que juegan estas hormonas en el crecimiento y desarrollo de las plantas, atendiendo a que recientemente hemos visto que se están introduciendo en el mercado acuariófilo, casas comerciales que las ofrecen, y es de ley que el aficionado conozca cuál es su función de forma objetiva y con el rigor científico que se merece.
Principales hormonas vegetales
Cabe decir que muchas respuestas de la planta, no responden a la actuación de una hormona concreta, sino a la interacción de varias, y que actualmente, se está investigando en el descubrimiento de lo que podrían ser nuevas hormonas, pero que hoy por hoy, se les prefiere llamar reguladores del crecimiento.
A lo largo del artículo, iremos haciendo un resumen de las características principales de algunas hormonas y de cómo actúan en las plantas. Para facilitar la búsqueda de información, a continuación os presentamos cuadro extraído de Hill. “Hormonas reguladoras del crecimiento vegetal” del año 1984 donde podéis encontrar de forma muy esquemática el papel que juegan dichas hormonas en las plantas.
Efecto fisiológico |
Auxinas |
Giberelinas |
Citoquininas |
Ácido abscísico |
Etileno |
Respuestas trópicas |
Sí |
Sí |
No |
Sí |
Sí |
Crecimiento de secciones de coleoptilos en avena |
Lo activa en algunos casos |
Lo activa en algunos casos |
Lo activa |
Lo inhibe |
Lo inhibe, en algunos casos |
Aumento del tamaño celular en cultivos de tejidos |
Sí, en algunos casos |
Sí, en algunos casos |
Sí |
No |
No |
Control de la diferenciación en el cultivo de tejidos |
Sí |
Sí |
Sí |
Sí |
Sí |
Estimula el enraizamiento |
Sí |
No |
Respuesta muy variable |
Sí, en algunos casos |
Sí |
Inhibe el desarrollo radicular |
Sí |
No |
Se desconoce |
Puede inhibirlo |
No |
Estimula la división del cambium |
Sí |
Sí |
Sí |
Puede inhibirla |
No |
Abscisión de hojas y frutos |
Sí |
No |
Sí |
Sí |
Sí |
Activa el crecimiento de frutos |
Sí |
Sí |
Sí, en algunos casos |
No |
No |
Afecta al crecimiento del tallo |
No |
Sí, lo activa |
No |
Lo inhibe |
Lo inhibe |
Interrumpe el reposo de las yemas vegetativas |
No |
Sí |
Sí |
No, lo induce |
Sí, en algunos casos |
Favorece la germinación de algunas semillas |
No |
Sí |
No |
No, la inhibe en general |
Sí, en algunos casos |
Favorece la síntesis de alfa-amilasa en granos de cereal |
No |
Sí |
Sí |
No, la inhibe |
No |
Mantenimiento de la dominancia apical |
Sí |
Sí |
Sí, en algunos casos |
Se desconoce |
Sí |
Inhibe la degradación de proteínas y de clorofila en la senescencia |
Sí, en algunos casos |
Sí |
Sí, en algunos casos |
No, la acelera |
No, la acelera |
Activa el pico climatérico de la respiración de frutos en el proceso de maduración |
Se desconoce |
No |
No |
No |
Sí |
Auxinas
Es el primer grupo de hormonas vegetales que se descubrió, y su conocimiento data de la época de Charles Darwin quien refleja la existencia de este tipo de sustancias en su libro “Power of movement in plants”, aunque por aquel entonces no se las hubiera bautizado todavía.
Auxinas existen tanto naturales como sintéticas, y todas tienen el denominador común de actuar a muy bajas concentraciones, del orden del nanomolar, y nunca en concentraciones superiores a 10-6 molar (M).
Es muy importante aplicar la hormona en la concentración adecuada, puesto que las auxinas en concentraciones altas actúan como herbicidas.
Su función biológica es la regulación del crecimiento y desarrollo de las plantas. Tanto si son sintéticas como naturales son las responsables de los siguientes procesos:
- Dominancia del brote principal e inhibición de la ramificación lateral.
- Estimulación del crecimiento apical de toda la planta
- Diferenciación de los vasos conductores (xilema y floema)
- Inhibición de la caída de las hojas y de los frutos
- Estimulación de la formación de raíces adventíceas (Importante en la plantación de esquejes).
- Tropismos
Uno de los fenómenos más curiosos observables en las plantas son los tropismos, es decir, los cambios que experimentan los vegetales ante un estímulo (luminoso, gravedad, táctil...) creciendo en la dirección de éste. Nosotros estudiaremos los dos mejor conocidos:
- Fototropismo. El estímulo es la luz. La longitud de onda implicada en el proceso es la del azul y se ha comprobado mediante mutantes para su receptor que las plantas que carecen de éste no presentan fototropismo.
El mecanismo de acción de las auxinas es simple y depende de las zonas donde incida con más fuerza la radiación del azul. En estas zonas, se produce un aumento de la concentración de auxinas y es hacia esa zona donde se dirige la planta, no olvidéis que las auxinas hemos dicho que estaban implicadas en la estimulación del crecimiento apical.
Las fototropinas son las moléculas responsables de este proceso, pero todavía se desconoce la composición de toda la molécula. Que tengamos noticias, únicamente se ha conseguido caracterizar una parte del cromóforo, pero la apoproteína continúa siendo desconocida.
- Gravitropismo. El estímulo es la gravedad y es el responsable que las raíces de las plantas se adentren en el sustrato, algo que se conoce con el nombre de gravitropismo positivo.
Los sensores de la gravedad son un tipo especial de amiloplastos que se encuentran en el ápice de la raíz. Dichos amiloplastos contienen estatolitos (“piedrecitas”) quesegún como se apoyan sobre el retículo endoplasmático (RE) de la célula que los contiene provocan una reacción u otra.
No entraremos en el mecanismo exacto de como actúan, porque complicaría demasiado la terminología para un nivel de aficionado, pero para todos aquellos interesados, decir que el proceso lleva implícito liberación de iones calcio que hace variar la concentración de un tipo de auxinas.
Si las auxinas están implicadas en la proliferación celular quiere decir que intervienen en la mitosis o división celular. Concretamente, las auxinas están implicadas en la síntesis de unas determinadas moléculas (ciclinas) sin cuya presencia las células no pueden entrar en mitosis.
Os lo hemos explicado de forma muy sencilla, pero podéis encontrar el mecanismo exacto de su actuación y sobre qué fase del ciclo celular actúan en cualquier libro de fisiología vegetal.
Para que veáis la importancia de la aplicación de las hormonas en su justa medida os ponemos un ejemplo. Si aplicamos auxinas a una concentración de 10-6 o 10-9 molar se estimula la síntesis de dicha ciclina y la entrada de las células en mitosis, mientras que si la concentración supera los 10-6 molar se inhibe su síntesis.
Citoquininas
Son hormonas derivadas de la adenina (base nitrogenada del DNA) y están relacionadas principalmente con los procesos de división celular (mitosis), aunque también actúan a otros niveles como:
- Transporte de sustancias a nivel de floema
- Estimulación de la pérdida de agua por transpiración
- Retraso de la senescencia (envejecimiento) de las hojas
- Activación del crecimiento de las yemas laterales
- Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas de algunas especies
- Inducción a la partenocarpia de algunos frutos
- Estimulación de la formación de tubérculos en patata
Se conocen con el nombre de “hormonas juveniles”, debido a que evitan el envejecimiento (senescencia) prematuro de la planta y se empezaron a estudiar en el año 1954.
Se descubrieron a partir de los tumores que provocan en las plantas la acción de determinados microorganismos como Agrobacterium tumefaciens. Este microorganismo es uno de los métodos que se utiliza para la obtención de las famosas plantas transgénicas.
Actualmente, sabemos que no es necesario recurrir a dichos tumores para encontrar citoquininas, sino que productos naturales como el zumo de tomate o el esperma de arenques pasado por la autoclave también contienen citoquininas.
¿Qué sucede con el esperma de arenques autoclavado?
Se produce una sustancia que se bautizó como kinetina y que estimula la proliferación celular. Molecularmente, se trata de un derivado de la adenina como en el caso de las citoquininas naturales de las plantas (trans-zeaxantina).
Las citoquininas se sintetizan, sobre todo, en la zona meristemática de la raíz de la planta (recordad artículo aparato vegetativo de las plantas), contrariamente a las auxinas que lo hacían en las partes aéreas jóvenes. Desde la raíz, son transportadas en una forma llamada conjugada a través del xilema a toda la planta.
Se utilizan conjuntamente con las auxinas para estimular la proliferación celular y su uso más extendido en laboratorio, es la regeneración de toda una planta a partir de un pequeño fragmento de hoja, tallo, etc... que recibe el nombre de callo.
Cuando la concentración de citoquininas supera a la de auxinas en una planta se produce una inhibición del crecimiento apical y tenemos un crecimiento en mata, debido a la acumulación de esta hormonas en la parte apical de los brotes laterales.
Giberelinas
Se conocen en la actualidad más de 125 hormonas diferentes de este grupo.
Las descubrieron los japoneses realizando un estudio de un extracto del hongo (Gibberellum fugikunoi) responsable de la enfermedad bakanae en los cultivos de arroz. Dicha enfermedad se caracteriza porque todas las plantas de arroz se tumban en lugar de crecer erectas que es lo que tocaría.
Al analizar el extracto, se encontró ácido giberélico y de ahí, que a este grupo de hormonas se las conozca como giberelinas.
A continuación, os presentamos una tabla donde se resumen los más importantes acontecimientos históricos relacionados con el descubrimiento de estas hormonas:
Año |
Investigador |
Hallazgo |
1926 |
Kurosawa |
Descubre el hongo G. fuigikunoi como causante del bakanae. |
1935 |
Yabuta |
Denomina “giberelina” al “factor” activo presente en el medio de cultivo de dicho hongo. |
1945 |
Brian y colab. |
Aislamiento de varias giberelinas a partir de los medios de cultivo del hongo. |
1956 |
Phynney y colab. |
Aislamiento de varias giberelinas a partir de extractos de varios frutos y semillas. |
1956 |
Radley y colab. |
Aislamiento de estas hormonas en plántulas de guisante (Pisum sativum). |
1958 |
McMillan y Suter |
Aislan y determinan la estructura química del ácido giberélico a partir de semillas de judía (Phaseolus vulgaris). |
Todas las giberelinas descubiertas presentan el esqueleto hidrocarbonatado del gibano y tienen como mínimo un grupo carboxílico en el carbono siete, por tanto, se comportan como ácidos débiles que son solubles fácilmente en medio alcalino.
Las giberelinas se encuentran en cantidades particularmente abundantes en órganos jóvenes de las plantas, especialmente en los puntos de crecimiento del vegetal (zonas apicales) y en las hojas jóvenes en proceso de formación.
Algunas se mueven libremente por la planta, pero en algunos casos, parecen estar muy localizadas. El desplazamiento de las giberelinas parece ser debido a un transporte meramente pasivo.
Estas hormonas están implicadas en:
- Sustitución de las necesidades de frío o de día largo requeridas por muchas especies para la floración.
- Inducción de la partenocarpia en algunas especies de frutales.
- Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas de numerosas especies de vegetales.
- Retraso en la maduración de ciertos frutos, especialmente los cítricos.
- Inducción del alargamiento de los entrenados en los tallos.
Ácido abcísico
El ácido abscísico (ABA) es la última hormona descubierta por los fisiólogos en las plantas. Se caracteriza por inhibir muchos fenómenos de crecimiento en las plantas superiores, y por específicamente, por estar asociado a la dormición de yemas y semillas, así como también por causar la caída (=abscisión) de las hojas.
Es un compuesto derivado del ácido mevalónico y su biosíntesis tiene lugar en: frutos, semillas, raíces, hojas y tallos.
Se ha comprobado que las hojas de las plantas experimentan un aumento considerable en la producción de ABA cuando están ante una situación de estrés hídrico. Así como también se ha comprobado, que encharcamientos en las raíces, frío y ciertas alteraciones patológicas estimulan su síntesis.
El ABA se transporta rápidamente a toda la planta, tanto a través del xilema como del floema.
De los estudios realizados con dicha hormona se extraen las siguientes conclusiones:
- Regulación de la apertura estomática, de modo que una aplicación exógena de dicha hormona comporta el cierre de los estomas.
- Dormición de yemas y semillas.
- Abscisión de hojas y frutos.
- Inhibición de la síntesis de RNA y proteínas.
- Inhibición del crecimiento de muchas partes de la planta.
Aparte de esto, se ha comprobado su interacción con otras hormonas vegetales como las giberelinas y citoquininas en el control de la dormición que presentan las yemas y semillas de algunas especies. Igualmente, interacciona con las auxinas en los diferentes procesos relacionados con el crecimiento vegetal.
Etileno
Se conoce desde hace mucho tiempo que cantidades muy pequeñas de este gas afectan al crecimiento vegetal: senescencia y abscisión de las hojas, así como la maduración de algunos frutos.
Es la única hormona vegetal conocida, hasta el momento, que se presenta en estado gaseoso en condiciones normales de presión y temperatura.
Si consideramos a toda la planta, nos daremos cuenta que la mayor cantidad de etileno se sintetiza a nivel de las flores y frutos. Precisamente en estos últimos, observamos un fenómeno curioso y lógico, como es el incremento progresivo de la concentración de etileno conforme van madurando.
Se observa un incremento en la concentración de etileno cuando se somete a la planta a situaciones de estrés.
Los estudios realizados han detectado los siguientes efectos del en las plantas:
- Estimulación del crecimiento de las raíces.
- Inhibición del transporte de auxinas en el interior de la planta.
- Estimulación de la síntesis de algunos enzimas o la liberación de alfa-amilasa ya formada, por ejemplo, en granos de cereales durante la germinación.
- Inducción de la maduración de los llamados frutos climatéricos. Maduración anticipada de algunos frutos (plátano, tomate, cítricos, etc...) mediante la aplicación de etileno.
- Eliminación de la dormición de yemas y de algunos órganos vegetativos, tales como bulbos y tubérculos.
Poliaminas
Aún hoy existe la discusión si deben considerarse o no hormonas vegetales a todo un grupo de compuestos naturales denominados genéricamente poliaminas.
Intervienen en numerosos procesos fisiológicos, pero parece que dichos compuestos sólo ejercen su acción a elevadas concentraciones, y no se ha podido comprobar cómo se desplazan a lo largo de la planta. Todo esto hace que para la mayor parte de los autores, no sean hormonas vegetales.
Bibliografía
Después de haceros un breve resumen de las peculiaridades de cada grupo de hormonas, o lo que es lo mismo, una introducción a las hormonas vegetales, tan sólo nos queda recomendaros una serie de libros donde podréis ampliar vuestros conocimientos en caso que tengáis necesidad.
Hill, T.A. 1984. Hormonas Reguladoras del Crecimiento Vegetal. Ediciones Omega, Barcelona.
Addicott, F.T. 1983. Abscisic Acid. Praeger Publishers, New York.
Hoad, G.V., Lenton, J.R., Jackson, M.B. y Atkin, R.K. 1987. Hormone Action in Plant Development. Butterworths, London.
Kossuth, S.V. y Ross, S.D. 1987. Hormonal Control of Tree Growth. Martinus Nijhoff Publishers, Dordrecht.
Krishnamoorthy, H.N. 1981. Introduction to Plant Growth Substances with Applications to Agriculture. McGraw-Hill, New York.
Nickell, L.G. 1982. Plant Growth Regulators. Springer Verlag, Berlín.
Roberts, J.A. y Hooley, R. 1989. Plant Growth Regulators. Chapman and Hall, New York.
Wareing, P.F. y Saunders, P.F. 1971. Hormones and Dormancy. Annual Review of Plant Physiology, 22: 261-288.
Weaber, R.J. 1982. Reguladores del Crecimiento de las Plantas en Agricultura. Editorial Trillas, México.
| 
