Biología de las plantas carnívoras

A continuación os presentamos un interesante artículo sobre la biología de las plantas carnívoras que intentará mostrar al lector el por qué de las particularidades que presentan estas plantas en la captura del alimento y también como no podía ser de otra manera, desmitificarlas un poco dada la fama que les han otorgado el cine o la televisión.

El presente artículo está basado en una publicación de Ulrich Luttge(1) que fue traducida al español para la revista de divulgación Mundo Científico en el año 1986. La exposición de los conceptos es clara y entendedora, incluso para los neófitos en fisiología o anatomía vegetal, así que os será fácil seguir el hilo. De todos modos, nosotros hemos hecho una actualización con los conocimientos que se tienen en la actualidad sobre los diferentes fenómenos que se explican para hacerlo más completo, pero sin llegar a complejos tecnicismos que vayan más allá de nuestro objetivo que es el dar una visión general del peculiar modo de vida de estas plantas.

1 Ulrich Luttge. Profesor de botánica del Technische HachSchule de Darmstat (Alemania) conocido por sus investigaciones sobre las plantas carnívoras y también por sus trabajos sobre el transporte de las sustancias químicas en las membranas de las células vegetales.

Introducción

Dar un paseo por una zona pantanosa o de turberas es cuanto menos enriquecedor por la gran diversidad de organismos que se encuentran en estas zonas perfectamente adaptados a las condiciones bastante restrictivas que se dan en ellas y que pocos organismos son capaces de tolerar: aguas ácidas, escasez de nutrientes minerales, exceso de humedad, etc...

Si tenéis la ocasión de visitar uno de estos lugares, os recomendamos que pongáis especial atención en la observación de todo lo que sucede en este mundo de las turberas. Son sitios de escaso interés para muchos, incluso para los que se consideran naturalistas, pero en cambio para los biólogos supone una fuente inagotable de organismos muy a menudo exclusivos de estas regiones y que destacan por su singular belleza.

Observando con detenimiento la vegetación que crece entre los musgos típicos de la zona de turberas (género Sphagnum), podéis observar como inocentes insectos que revolotean por la zona son atrapados con mayor o menor pasividad por una serie de plantas aparentemente inofensivas. Dichas plantas son las que coloquialmente, la sociedad ha bautizado como “plantas carnívoras” que en realidad debieran llamarse plantas insectívoras dados los organismos que forman parte mayoritaria de su dieta.

Las zonas de turberas son unos ecosistemas muy delicados que los biólogos intentan preservar a toda costa y por esta razón, suelen ser reacios a llevar “domingueros” para evitar en lo posible su degradación. No menos confianza inspiran los acuaristas o terrariófilos que tienen la fama de rapiñar todo lo que tienen a mano y llevárselo para casa cuando son zonas que gozan de especial protección y debiera aplicarse lo de “mirar pero no tocar”.

Muchos de los buscadores de este tipo de plantas no son ni tan si quiera aficionados a la botánica o a los paludarios, sino simplemente “personal” apasionado por lo raro, exótico y “peligroso” que ve en estas humildes plantas todo unmisterio que en realidad no existe desde el punto de vista social.

Atrás quedaron las leyendas de siglos pasados de plantas carnívoras de selvas tropicales que engendraron mitos de fantasmas devoradores o incluso de comedoras de viajeros espaciales. Actualmente, todo esto ha pasado a la historia y la realidad es mucho más prosaica como más adelante veremos aunque la ciencia ficción se empeñe en volver al pasado para dar más misterio al asunto.

Esperamos despertar con este artículo vuestro interés biológico por estos apasionantes organismos y que disfrutéis del viaje que estamos a punto de comenzar por los recónditos mundos de las plantas carnívoras donde esperamos dar respuesta a las preguntas más típicas que cualquier aficionado puede hacerse sobre estas plantas:

¿Por qué algunas plantas tienen que capturar insectos? ¿A caso no pueden alimentarse por las raíces como el resto de plantas? ¿Realizan la fotosíntesis? ¿Qué mecanismo desencadena la captura de alimento? ¿Cuál es la ontogenia de las trampas capturadoras de insectos? Etc...

Origen de la adaptación “carnívora”

Las plantas insectívoras presentan todas las características de una planta superior típica, si bien presentan peculiaridades anatómicas que les permiten la captura de animales que pululan por el entorno donde viven.

Una pregunta que nos podríamos hacer es... ¿para qué sirven los elementos nutritivos aportados por las presas? ¿les aportan ellas también carbono? ¿realizan la fotosíntesis? Sobre todas estas cuestiones son de las que vamos a hablar a continuación, mostrándoos los diferentes experimentos que se hicieron años atrás para demostrar cada una de las afirmaciones, lo que coloquialmente se conoce como realizar un trabajo de campo para dar fuerza a una determinada hipótesis.

Los experimentos llevados a cabo por G. E. Chandler y J. W. Anderson en 1976 que podéis encontrar en New Phytol., 75, 129, 1976, demostraron que las plantas carnívoras alimentadas únicamente con presas vivas y sin la posibilidad de acceder al dióxido de carbono atmosférico se desarrollaban de forma anormal.

Otro experimento que se realizó consistió en bajar la intensidad de luz que recibían las plantas. Así pues, plantas del género Drosera alimentadas abundantemente con insectos, pero situadas en una zona de escasa luminosidad que limitaba notablemente su capacidad fotosintética únicamente alcanzaban un peso seco del 23% en comparación con unas plantas idénticas creciendo en condiciones de luz óptimas pero sin recibir ninguna presa.

La conclusión que se saca de dichos experimentos es que las plantas carnívoras no pueden sobrevivir largo tiempo si su aporte de carbono se basa exclusivamente en el que proviene de la digestión de los insectos, pero bajo algunas circunstancias ambientales y con una luz adecuada, el hecho de capturar alimento con sus trampas les aporta una ventaja respecto al resto de plantas que habitan su misma zona.

Si nos fijamos en las características del hábitat de estas plantas, nos daremos cuenta que se trata de zonas con abundante humedad, suelos ácidos, etc... en definitiva unas condiciones atmosféricas óptimas pero unas condiciones nefastas de suelo para conseguir una buena nutrición mineral.

Por ejemplo, muchas especies del género Drosera prefieren los suelos ácidos de las turberas donde crecen a cualquier otro tipo de suelo como quedó demostrado en los diferentes experimentos de laboratorio que se realizaron.

Realizando un estudio comparativo hace unos cuantos años por los autores G. E. Chandler et al y J. Ardenius et al se observó cómo se incrementaba el peso seco en los géneros Drosera y Pinguicola alimentadas con: insectos, elementos minerales o bien con la combinación de ambos tipos de nutrición.

Se pretendía ver la importancia de los nutrientes y por ello, se mantuvo fija la iluminación siendo durante todo el experimento la idónea para una fotosíntesis normal.

Los resultados fueron que en ausencia de aporte mineral en el sustrato que las plantas pudieran absorber a través de las raíces, el régimen basado en insectos conllevaba un crecimiento muy apreciable en las plantas, así como un aumento de los niveles de nitrógeno y fósforo en las células.

Hablando de casos concretos. En Drosera binata, se observó que el incremento del peso seco de la planta era más grande cuando se suministraban exclusivamente insectos que cuando se combinaba con la nutrición mineral. Por el contrario, en Pinguicola, la nutrición mineral sola es más eficaz que la alimentación con insectos.

¿A qué se deben estas diferencias?

Probablemente, dependen del aporte total de nutrientes disponibles procedentes de las raíces o de los insectos, pero es algo que puede variar según las condiciones en las que se realice el experimento.

Hemos hablado hasta el momento de las turberas, pero lo cierto es que no todas las plantas carnívoras las encontramos en estas zonas. Sin ir más lejos, el popular género Nepenthes oriundo del archipiélago malayo de los trópicos húmedos presenta 6 especies que son epífitas, es decir, que se desarrollan sobre otras plantas en este caso árboles.

Como hemos asociado el hábito carnívoro a ambientes con escasos nutrientes, el modo de vida de estas plantas epífitas puede hacer tambalear nuestra teoría inicial del uso que dan estas plantas a las presas que capturan y cuan importantes son para su supervivencia.

Los trabajos del equipo de T. J. Givnish publicados en Amer. Naturalist, 124, 479, 1984, sugirieron que la relativa rareza de la adaptación de las plantas carnívoras epífitas sería debida a que en el caso de estos hábitats de selvas tropicales húmedas, más que ser los minerales los factores limitantes lo son la luz y el agua. Por consiguiente, el suministro de nitrógeno gracias a la adaptación al carnivorismo no tendría ningún efecto estimulado por el crecimiento y la formación de trampas complejas para la captura de alimento sería un despilfarro en el balance energético de la planta. De todos modos, hay autores que rechazan esta hipótesis y siguen planteando que la carencia mineral explicaría todos los casos.

Trampas de captura

Las trampas creadas por las carnívoras para la captura de presas son muy variadas y van desde simples glándulas a complejas estructuras móviles que se accionan mecánicamente.

Dichas trampas no son más que hojas modificadas, es decir, hojas adaptadas para capturar alimento vivo. Esto contrasta con lo que piensan algunos aficionados que han llegado a hablar de flores cuando no lo son en absoluto y sino fijaos en esta imagen donde podéis contemplar una pradera de Utricularia en plena floración.

Estas flores sirven a la planta exclusivamente para reproducirse sexualmente, mientras que la captura de alimento en realidad la hace gracias a sus hojas modificadas en forma de cápsula (bolas) como puede apreciarse en esta imagen:

Las cápsulas no son más que uno de los sistemas como hemos dicho anteriormente que las plantas utilizan para capturar el alimento. A lo largo del artículo iréis viendo mecanismos de complejidad diversa que las plantas utilizan con el mismo fin y eficiencia.

Os presentamos a continuación y por cortesía de Barry Rice (USA) unas animaciones que muestran cómo realizan la captura del alimento los géneros más comunes de plantas carnívoras.

Aprovechando cada una de las animaciones, os daremos una breve explicación de en qué se basa el funcionamiento de cada trampa.

Género Drosera

Las plantas del género Drosera utilizan unos pelos glandulares situados en sus hojas para capturar a sus presas que principalmente son pequeños insectos. Cuando el insecto toca alguno de los pelos glandulares, se desencadena un complejo sistema de reacciones que termina con el insecto completamente enganchado en múltiples pelos glandulares y listo para ser digerido completamente.

Cuanto más se mueva el insecto intentando escapar, más efectiva será la trampa. Los movimientos del insecto desencadenan la respuesta en la planta y poco a poco más pelos glandulares contribuyen en la captura del presa. Parece ser que inicialmente es una respuesta puramente de tipo mecánico (insecto toca y se dispara el proceso), pero secundariamente algunos autores hablan de proceso químico, es decir, que las sustancias liberadas por la presa estimularían más los receptores responsables de todo el proceso de captura.

Se ha observado en laboratorio, como después del impacto de un insecto sobre la trampa, se produce en las células de los “tentáculos enganchosos” una variación del potencial eléctrico de membrana que se desplaza a gran velocidad (4 a 10 milímetros por segundo) a lo largo del tentáculo estimulado y hacia otras partes de la hoja.

Curiosamente, el movimiento de los primeros pelos glandulares tras el impacto del insecto son un tanto azarosos y no se mueven en una dirección fija tan sólo lo hacen de forma rápida con el objetivo de fijar al menos la presa que ha caído de alguna manera para que no se escape. Posteriormente, otros pelos glandulares (de movimiento “retrasado”) se moverán más lentamente pero todos hacia la misma dirección para fijar completamente al insecto.

Para acabar con este género, os colocamos una foto de la especie Drosera slackii donde pueden apreciarse dichos pelos glandulares que hemos comentado con gran claridad.

Género: Pinguicola

Dado que el mecanismo de captura del alimento es bastante parecido al del género anterior no vamos a colocar ninguna animación, puesto que seguimos basándonos en pelos glandulares.

El de las Pinguicolas, sin embargo, se considera el sistema de captura por pelos glandulares más simple que existe dentro de las plantas carnívoras. Sus hojas excretan un líquido viscoso mucilaginoso que inmoviliza a los insectos y no existe movimiento de pelos glandulares para fijar la presa, sino que es el borde de la hoja el que se retuerce ligeramente para ponerla en contacto con más pelos glandulares.

En la siguiente foto, os presentamos a la especie Pinguicola caerulea que es oriunda de Estados Unidos y donde puede observarse esta morfología foliar tan particular.

Pese a colocar una especie exótica como modelo, aquí en España también contamos con representantes de este género igual que con los dos géneros que ya llevamos comentados.

Género: Dionaea

Las emboscadas que las plantas preparan a los insectos son cada vez más sofisticadas. En la imagen podéis observar como un grillo es capturado por una dionaea que lo encierra literalmente en una jaula verde para proceder a su digestión.

Dado que el proceso no puede verse con detalle en dicha imagen, os colocamos ahora una simulación que os va a permitir entender mucho mejor la explicación que realizaremos a continuación.

Como puede verse, las dos valvas que constituyen la trampa presentan unos pelos muy sensibles a las fricciones que tan buen punto como un insecto los toca o incluso si les tocamos con un palillo accionan el mecanismo de cierre.

Los diferentes pelos que encontramos tienen diferente grado de sensibilidad que permiten a la planta no disparar el mecanismo al mínimo roce y así evitar falsas alarmas.

Como en los casos que hemos comentado anteriormente, quien desencadena el proceso de cierre de la trampa son las diferencias de potencial que se producen cuando uno de estos pelos es accionado. Así pues, la célula sensorial desencadena un potencial de acción que se transmite a razón de 6 a 17 cm por segundo, lo que permite un cierre de la trampa realmente rápido que hasta el momento se considera de los más rápidos entre las plantas carnívoras con un tiempo de 80 ms. aproximadamente.

Si pensamos que la colocación de una pequeña piedrecita o papel en el interior de la trampa va a desencadenar todo el proceso, estamos en lo cierto, pero también debemos saber que estaremos haciendo trabajar a la planta inútilmente porque tan pronto cierre la trampa y detecte que no hay estímulos químicos para mantenerse cerrada e iniciar una digestión, volverá a abrirse.

Se hizo un pequeño experimento con estas dos situaciones y se observó lo siguiente:

De todos modos, si alguno de vosotros está pensando en adquirir una Dionaea aunque a los comerciantes no les hace excesiva gracia, sería bueno que pudierais comprobar que sus trampas funcionan correctamente porque no es infrecuente se vendan ejemplares en mal estado. Así que pidiéndole permiso al comerciante y mostrando vuestra buena voluntad e interés de llevaros un ejemplar no creemos que tenga que haber ningún problema.

A continuación os presentamos una foto de una planta de este género donde puede observarse con detalle la morfología de las trampas.

Género: Utricularia

Aunque ya hemos hablado de él un poco más arriba e incluso hemos colocado algunas fotos, es momento de tratar ahora cómo funciona su sistema de captura de alimento.

En la animación podéis ver como un organismo que podría ser un cladócero o similar entra en el interior de esa bolsa trampa que presenta la planta para ser digerido.

Dichas bolsas presentan tamaños variables según las especies y pueden ir desde una centenares de micras a algunos milímetros. Técnicamente a estas bolsas se les denomina utrículos y de ahí el nombre que recibe el género.

Los utrículos funcionan por succión. En reposo, el opérculo cierra completamente la entrada a la bolsa, mientras que cuando se acerca una presa dicho opérculo se abre de golpe y la succiona.

El mecanismo de la trampa fue estudiado a principios de los años 70 por P. H. Sydenham y G. P. Findley. Las células de la pared de una vesícula absorben los iones presentes en el agua que ocupa la cavidad y después, estos iones son excretados en un espacio situado entre estas células y la superficie impermeable de la vesícula (utrículo) que recibe el nombre de cutícula. Este suplemento de iones incrementa la presión osmótica de este espacio subcuticular y se requiere la aspiración de agua para restablecer la presión osmótica de dicha cavidad.

De esta manera, se produce en la vesícula una bajada de presión que puede alcanzar los – 17 quiilopascales y sólo es necesario que un pequeño invertebrado como una pulga de agua entre en contacto con alguno de los pelos que rodea el utrículo para que éste se abra bruscamente. Como consecuencia de la baja presión que hay en el interior (presión negativa), al abrir la compuerta el agua es aspirada a gran velocidad (10 – 15 ms). Guardando las distancias, es una situación parecida a nuestros pulmones cuando aspiran aire.

Géneros: Nepenthes, Heliamphora, Sarracenia, etc...

Aquí no contamos con ninguna animación, pero tampoco la creemos necesaria dado que el proceso de captura de alimento tiene lugar de una forma bastante pasiva por parte de la planta.

Todos los géneros que englobamos aquí presentan trampas en forma de copa por el interior de las cuales los insectos resbalan y caen al fondo de la urna donde hay un líquido que contiene los enzimas responsables de la digestión.

Los colores vistosos de estas urnas junto con las glándulas de néctar situadas alrededor de su boca atraen a los insectos hacia el interior del orificio. Dentro se encuentran con unos pelos dirigidos hacia el interior, capa de mucus o incluso algunas células superficiales que se desprenden tan pronto como el insecto las pisa. Todo tiene el único objetivo de provocar la caída del insecto al fondo donde le espera la muerte sin ninguna posibilidad de escapatoria.

A continuación os colocamos las fotos de los tres géneros más populares que presentan este sistema de captura de alimento para que podáis hacer una comparación morfológica.

Nepenthes y Helyamphora

Sarracenia

¿De dónde proceden los enzimas digestivos?

Como acabamos de ver ya sea por un mecanismo de captura u otro, las presas acaban siendo digeridas por las plantas.

La digestión consiste en las transformación de la presa en moléculas pequeñas que la planta pueda absorber sin problemas y le sirvan como nutrientes. De este proceso se encargarán los enzimas digestivos, pero también se ha hablado de unos microorganismos que viven en simbiosis con las plantas por parte de los autores como ahora veremos y que al final ha quedado demostrado.

El problema de cómo se las ingenian las plantas carnívoras para digerir a sus presas ha sido objeto de controversia por parte de la comunidad científica y son muchos los proyectos que se pusieron en marcha para intentar esclarecer el proceso.

En las urnas de los Nepenthes se ha comprobado que segregan unas proteasas antes de la apertura de la trampa que como debéis suponer sólo se abre una vez a madurado y no durante su formación. Por otro lado, se ha podido comprobar como droseras y dionaeas cultivadas en condiciones asépticas también desarrollaban dichas proteasas.

En 1971 el equipo de Yolanda Heslop-Harrison puso en marcha una técnica para la caracterización de las hidrolasas (enzimas) que contenían diferentes géneros de plantas carnívoras para esclarecer si dichos enzimas proceden de microorganismos simbiontes o bien son segregados por la misma planta.

El resultado fue que dichos enzimas sólo podían ser producidos por la planta de forma natural, así que la hipótesis de los microorganismos simbiontes perdía fuerza.

Por otro lado, no todo el contenido de enzimas digestivos que presenta una planta parece ser producido por ella. El equipo del la Dra. Heslop-Harrison observó como plantas cultivadas en condiciones naturales, presentaban una mayor diversidad enzimática que las que vivían en las condiciones estériles de laboratorio.

Esto ponía de manifiesto que la presencia de microorganismos era necesaria para que tuviera lugar la síntesis de todo el abanico enzimático que poseía una planta de manera natural, así que la hipótesis de los microorganismos simbiontes estaba a punto de ser corroborada.

Para acabar de rematar el proceso de experimentación, se decidió eliminar los microorganismos comensales presentes en una drosera y ver con ayuda de una planta control (salvaje), qué efectos se producían en la planta.

El resultado fue que la planta perdió notable peso en comparación con su pariente salvaje, así pues quedaba demostrado que la presencia de microorganismos era necesaria para la correcta digestión de las presas por parte de las plantas carnívoras.

La caracterización enzimática posterior dio como resultado que dichas enzimas tienen un pH de actividad muy ácido que puede ser comparable al de la pepsina del estómago humano.

Esto hizo pensar a los investigadores que seguramente las plantas habrían adquirido un mecanismo para evitar que dicha acidez rompa las urnas como lo ha hecho nuestro estómago con la mucosa y esto fue, lo que demostraron los estudios anatómicos posteriores realizados en el género Nepenthes.

¿Cómo se produce la secreción de los enzimas producidos por la planta?

La pared de las células glandulares suelen estar provistas de una serie de protuberancias dirigidas hacia el interior de la célula. Dichas protuberancias constituyen en realidad una especie de laberinto citoplasmático limitado por la membrana de la célula.

Gracias a todo este dispositivo, la superficie de las células glandulares queda aumentada considerablemente como ocurre con los microvili de nuestros intestinos y de este modo, se consigue incrementar el número de enzimas transferidos al exterior notablemente.

En 1980, R. J. Robins y B. E. Juniper observaron un fenómeno curioso en fotografías de microscopio electrónico de glándulas digestivas de dionaea. En estas células, el sistema complejo de sáculos aplanados que forma el retículo endoplasmático se fusiona ocasionalmente con la membrana celular. Os informamos que generalmente los enzimas generados en el RE son de transporte interno, pero aquí al existir esta continuidad de membrana se evocan al exterior.

No vamos a entrar en complejos detalles de cómo se realiza dicho transporte porque tampoco creemos que sea de especial importancia para vosotros y lo único que haríamos sería complicar el léxico. Así que todos aquellos que estéis interesados en este tipo de procesos, os recomendamos que consultéis la bibliografía especializada que colocaremos al final del artículo.

La estimulación química y el cierre de la trampa

Cuando hablamos de los tipos de trampas y su funcionamiento, ya os comentamos que no sólo tiene importancia la estimulación mecánica para que se produzca el cierre de las mismas sino que también influyen determinados compuesto químicos segregados por la presa que es capturada.

Estos estímulos químicos no sólo tienen importancia en el cierre de la trampa sino en desencadenar todo el proceso que da lugar a la secreción de los enzimas necesarios para la digestión de la presa.

En 1976 el Dr. R. J. Robins hizo un estudio comparativo en Dionaea muscipula (imagen) sobre los efectos de varias sustancias químicas producidas por las presas capturadas.

Robins considera estimulación del 100% a la producida por todo el conjunto de sustancias nitrogenadas que contiene una mosca viva y en relación con esto, mira cuan estímulo producen cada una de las diferentes sustancias por separado.

El ácido úrico es el principal componente de las excreciones de una mosca y da unos resultados excelentes en el experimento convirtiéndose casi en el compuesto de acción asilada más eficaz (64%). Por otro lado, el amoníaco tampoco se queda muy atrás llegado a producir el 44% de la activación enzimática en la planta, mientras que un aminoácido como el ácido glutámico no sobrepasa el 20%.

Peligrosidad de las plantas carnívoras

Las plantas carnívoras no representan ningún peligro para el hombre, no en cambio al revés, puesto que como dijimos en la introducción de este artículo muchas de ellas están desapareciendo por la contaminación, la destrucción del hábitat y las especies más raras son objeto de recolecciones masivas por parte de los coleccionistas.

En España, todas las que tenemos son de pequeñas dimensiones e incluso muchas veces pueden pasar desapercibidas a nuestros ojos, pero creemos que eso es una gran baza a su favor dado que salvo que la gente conozca sus propiedades nadie pensaría que está ante una planta carnívora cuando en realidad parece un simple “hierbajo”.

Actualmente se han descrito más de 600 especies y subespecies de plantas carnívoras en el mundo de las cuales no tenéis que tener miedo y de todas ellas, el género que con creces se lleva la palma en número de especie es Utricularia.

Resumen

Como habéis podido comprobar a lo largo del artículo, las plantas carnívoras son un tipo de plantas superiores (organismos autótrofos) que debido a las condiciones particulares donde viven la evolución les ha dotado de herramientas para proporcionarse un aporte de minerales extra y así conseguir una ventaja adaptativa que el resto de plantas que viven en la misma región no tienen (evitan la competencia en parte).

Las estructuras de captura de alimento son variadas y en todos lo casos corresponden a hojas modificadas. Dichas hojas presentan unas glándulas secretoras de enzimas digestivos que se combinan con los enzimas digestivos producidos por los microorganismos simbiontes que se encuentran de manera natural sobre su superficie y de este modo, consiguen digerir a sus presas.

La fuerza que desencadena el cierre de las trampas activas es el potencial de acción producido en la célula que está en contacto con el pelo glandular que recibe el estímulo.

Dicho estímulo es mecánico en un principio, pero como hemos visto se necesitan estímulos químicos para que la digestión del alimento pueda tener lugar.

Información adicional

Dado que las plantas carnívoras están cogiendo cada vez más aficionados hispanos, no podíamos acabar nuestro artículo sin hacer referencia a la asociación internacional de aficionados a estas plantas que aunque está en lengua anglosajona, si tenéis facilidad con el idioma os va a servir para ampliar vuestros conocimientos, dado que nosotros aquí únicamente os hemos hecho un pequeños resumen de las características generales.

Asociación

“The international carnivorous plant society” (http://www.carnivorousplants.org)

Bibliografía

A continuación os presentamos un serial de libros en los cuales podéis ampliar vuestros conocimientos sobre las plantas carnívoras.

• F. E. Lloyd. The carnivorous plants. Chronica Botanica Co., Waltham, Mass., 1942. Reimpresión Dover Publications Inc., Nueva York, 1976.

• H. T. Schumucker, G. Linnermann, W. Ruhland. Handbuch der Pflanzenphysiologie. Band XI. Springer Verlag. Berlín, 1959, p. 198

• F. W. Bentrup, W. Haupt y M. E. Feinleib. Physiology of movements.

• E. Snerpf. Sekretion und Exkretion bei Planzen. Protoplasmología VIII-8 Springer Verlag, Viena, 1969.

• U. Lüttge, O. L. Lange, P. S. Nobel, C. B. Osmond y H. Ziegler. Physiological plant ecology. Encyclopedia of plant physiology. Springer Verlag, Berlín 1983, p. 489.

Agradecimientos

Agradecemos a Barry Rice la documentación gráfica prestada y os invitamos a visitar su página web: www.sarracenia.com donde podréis encontrar más información sobre las plantas carnívoras. Aparte tenéis una buena sección de links tanto a páginas relacionadas con descripción de especies y conservación como también a su mantenimiento en cautividad.